这草好强,卵石上扎根,湍流中生长

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  白日不到处,青春恰自来,苔花如米小,也学牡丹开。”这是清朝诗人袁枚赞美苔藓的一首诗。不过,苔藓是孢子系列后代,只有孢蒴,并不会开花。事实上,如果这首诗借来咏颂川苔草科植物,可能会更加贴切。

  

  图1飞瀑草

  川苔草科植物长什么样?

  川苔草科(Podostemaceae)是植物界里一个很特别的存在。这个科的物种都生长在河溪急流中的石头或木桩上,形态有的像苔藓,有的像地衣。但苔藓和地衣都是不会开花的低等植物,川苔草科却是地地道道既开花又结果的种子植物。由于它们的植株身材矮小,常年生长在溪流中,仅在秋冬旱季水位下降才露出水面,因此很难被人们发现。

  

  图2川苔草科的生境

  川苔草科有49280多种,大多数分布于热带、亚热带地区,少数在北温带。这个科是日本学者于1930年代最先宣布在日本和东南亚发现的,我国植物分类前辈胡先骕根据植物物种分布区域连续性的规律,推测中国东南沿海的省份也会有川苔草科植物。1945年前后,厦门大学的赵修谦在福建省长汀县采到了3种川苔草科植物的标本,验证了胡先骕的预见。此后几十年,川苔草科一直是我国植物学家和植物爱好者在野外“热搜”的目标。

  至今,福建、广东、广西、云南、海南等省都发现了川苔草科物种,目前记录的36种分别是:川苔草(Cladopus chinensis)、飞瀑草(Cladopus nymanii)、鹦哥岭飞瀑草(Cladopus yinggelingensis)、川藻(Dalzellia sessilis)、道银川藻(Dalzellia daoyinensis)和水石衣(Hydrobryum griffithii)。

  川苔草科植物为什么能在湍急的水流中生长?

  大多数人认为,无论是扎根于土壤,还是寄生于树干,植物健康生长一般都需要一个相对稳定的环境,而生活在急流中的川苔草科植物却是一个例外。那么,这种植物到底是如何在湍急的水流中生长的呢?

  

  图3飞瀑草生长在溪流中有落差的石头上

  在春、夏、秋三个季节,川苔草科植株的根、茎、叶处于营养生长期,会从水中吸收养分,进行光合作用。冬天水位下降,植株进入繁殖期,开出的花小如芝麻,只有1-2毫米大。花的结构能简就简,原本起到保护花蕊、引诱昆虫作用的花瓣和花萼均已退化,致使雄蕊和雌蕊完全赤裸,以最简约的结构完成繁衍后代的使命。

  

  图4飞瀑草的营养枝正在转化为繁殖

  对于川苔草科植物来说,有四条共通的“成长法则”:一是生长在水质干净的河溪里;二是有阳光照射能进行光合作用;三是常年需要急流冲刷;四是在秋冬旱季能露出水面开花结果。

  以飞瀑草为例,飞瀑草的名称会让人顾名思义地以为它生长在瀑布下,其实在溪流中的石头上更容易找到它。这种植物的根扁平狭长,绿色带红,宽0.5-3毫米,通常会分枝交织成网状,借吸器紧贴在水中的石头上。

  

  图5飞瀑草的结构

  夏天,飞瀑草根部的结节上有极短的营养枝,上面长着一簇线形的叶子。秋冬季节,飞瀑草逐渐露出水面,结节上长出繁殖枝,高约2-3毫米,基部有几枚指状分裂的叶片,托举着枝顶上单生的花。飞瀑草的花从佛焰苞中长出,花瓣和花萼退化为两枚1毫米长的花被片,位于花丝的两侧。子房圆球状,直径约1毫米,柱头开叉;唯一的雄蕊从子房基部长出,花药弯向柱头。授粉后子房发育为圆形的蒴果,每个果实有数十颗微小的种子。

  

  图6飞瀑草的果实

  

  图7川藻属的结构

  

  图8川藻属的茎叶在水中摇曳

  

  图9川藻属的花蕾长出来后茎叶脱落

  与之相似的还有川藻属植物,它们都是依靠根毛状的吸器贴在石头上进行生长的,它有明显的茎,茎上长有很多细小的叶片,排成三列。花着生于茎的基部第一片叶腋处,花蕾长成时,茎叶会脱落。

  

  图10水石衣的结构

  另一种特别的川苔草科植物是水石衣。水石衣的根整体呈绿色,可以进行光合作用,它呈片状紧贴在溪流中的石头上,宽度可达几厘米,形状像地衣,因而得名。

  在夏天的营养生长期,水石衣的根上长出一簇簇线状的叶,长约5毫米。秋天到来的时候,水石衣的根会冒出许多疣状的花蕾,当水位下降,花蕾露出了水面就会开花,先是从佛焰苞伸出两枚雄蕊,然后椭圆形的子房迅速伸长,顶上的柱头叉开,完成授粉。子房授粉后发育成表面突起有多条纵脉的朔果,每个朔果里面有众多的种子。

  简单来说,通过根部的“抓力”在石头上站稳脚跟,吸收流水中的营养物质和进行光合作用来提供生长所需的养分,最后在退水期露出水面繁衍后代,这就是川苔草科植物在急流中生长的奥秘。

  

  图11水石衣的群落

  川苔草科植物如何在流水中繁衍后代、生根发芽?

  前面已经简单提到过,川苔草科植物经过雨季的营养生长,植株积累了充足有机物质,会在秋天长出繁殖枝孕育花蕾。随着秋末旱季的到来,溪流的水位逐渐下降,石头从上往下逐渐露出水面的花蕾就会次第开花。那么,这些盛开的花儿又是怎样进行传粉的呢?

  

  图12水石衣的生境

  事实上,为了异花传粉,川苔草科植物花朵的雌蕊和雄蕊不是同时发育成熟,有的雄蕊先成熟,有的雌蕊先成熟。它们的理想状态是在空气中靠风和小昆虫帮助传粉。但那些长在石头最低处,露不出水面的花蕾,最终只能在水中开花,如果有花粉落到柱头上也能萌发授精,结成果实。

  

  图13水石衣随着水位下降依次开花

  经过授粉后,川苔草科植物结出小小的蒴果,其种子更是小到肉眼难以看到。蒴果成熟后,果皮会像豆荚一样爆裂,瞬间把几十颗种子向四周弹射出去。有的掉进水中随波逐浪另寻归宿,有的落在附近的石头上。

  

  图14飞瀑草的种子能在石头上发芽

  这些卵石看起来很光滑,但对于川苔草科的微小种子来说,卵石的表面堪称坎坷崎岖,上面的坑洼正好是种子安身立命的处所。在春天条件合适的时候,种子发芽,它的根会镶进石头表面的细小沟壑,吸盘与石头紧密相贴,因此雨季山洪暴发的时候,植株也不会被急流冲走。

  

  图15吸盘会镶嵌进石头表面的空隙

  随着植物学家和植物爱好者的不断探索,还有更多隐藏在大山深处的川苔草科物种会被发现。尽管川苔草科植物的花比芝麻还小,但是“麻雀虽小,五脏俱全”,它们也有自己花开灿烂的辉煌时刻。

  

  图16更多的川苔草科物种等待发现

  (本文图片均由制作者拍摄)

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