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长着叶的模样,干着叶的活,为什么不给它叶的名分

  你分得清树枝和树叶吗?

  先别急着回答。先来看看下面这张图上扁平、心形状的是叶还是枝?

  

  你可能会回答,是叶啊,你看这标准的叶形,丰富的叶绿素,不是叶是啥? 

  然后,它还真不是叶,而是枝。

  这是假叶树Ruscus aculeatus),是百合科(Liliaceae)假叶树属(Ruscus)的植物常常被大家议论的就是它的“假叶”:形状宽阔、扁平,具有基础弧状叶脉,先端尖锐有针刺,基部渐窄成短柄。

  

  假叶树的“假叶”

  看起来跟正常的叶子差不多,可是为什么说它是假的呢?

  

  假叶树(图片来源:Wikipedia

   明明长着叶子的形状,为什么说它是“冒牌”叶?

  开花植物有六大基本器官,根、茎、叶,花、果实和种子。

  其中叶是进行光合作用给植物提供营养的重要器官,也能通过蒸腾作用运输水分和矿质元素以及调节植物的温度。茎是介于叶和根之间起连接、运输和支撑作用的营养器官

  一般情况下,不同的器官各自履行相应的职能,为植物吸收、传送、制造营养和繁殖后代起着重要的作用。

  

  植物的六大器官 图片来源:《生物学》七年级上册

  既然说到一般情况,就存在特例。有些植物的某些器官由于在功能上发生了变化,造成形态和结构也发生了显著的变异,这就是植物器官的变态。其中有一种是茎发生变态,植物的茎扁化或成针状,称为叶状茎(或叶状枝),假叶树便是其中的典型代表。

  值得注意的是,假叶树的叶状枝虽然不是叶,但也可以进行光合作用,执行了叶的功能,为假叶树制造养分供其生长。

    长着叶的形状,执行着叶的功能,为什么还说它不是叶?

  要区分是茎还是叶,其中一个证据是看它们的维管束结构。

  我们先来看看假叶树的“叶片”结构。假叶树的叶状枝为扁平体,横切面上初看与一般叶的横切面基本相似,最外层为表皮,表皮下的绿色组织中央有一团组织,好像叶的主脉,两层各有若干个大小不等的维管束,好像侧脉。

  但是仔细观察,它的每一个维管束的木质部都是向心排列,与一般叶的维管束截然不同。所谓主脉实际上是由 3-5个散列的维管束组成,它们埋藏在机械组织中,每一个维管束的木质部都是向心排列,这是茎内维管束排列的特点,所谓侧脉是扁平叶状体两侧的维管束。

  

  

  图片来源于参考文献1

  这就说明叶状枝在外形上形似叶,而内部结构却是茎,且叶状枝所特有的绿色组织比一般茎要发达。

  2007年日本科学家检测到,同源基因I KNOXYABBY在假叶树的叶状枝和鳞片叶中具有不同的表达模式,也验证了其不同的起源方式。

  同时,值得注意的是,假叶树真正的叶还在,只是退化鳞片状的突起,着生在叶状茎基部。这些鳞片状叶“记录”着假叶树叶的退化过程,也直接表明假叶树的叶状茎是茎,而不是叶片。

  

  假叶树退化成鳞片状的叶片

   明明是茎,为什么要替叶“操心”?

  俗话说,环境造就人,其实环境也能造就植物。植物如何适应环境是植物生存下来必须具备的一种本能,否则就会被环境所淘汰。假叶树也逃不过“适者生存,优胜劣汰”的生存法则。

  假叶树产于欧洲南部,那里具有典型的地中海气候,炎热干燥。为了适应周遭环境,大而薄的叶片已不适合假叶树的生存,必须做出一些改变才不会被淘汰。经过漫长的世代演化,假叶树的叶不断退化,形成了2—4毫米的干膜质小鳞片。

  可是问题来了,叶子越来越小,植物的营养来源就会不足,怎么办呢?

  逼不得已,茎来想办法解决这个难题,在叶退化的同时从鳞片叶间逐渐长出了扁平、卵形、革质的叶状茎,它和正常的叶十分相像。

  如假叶树所愿,变异的叶状茎中含有大量的叶绿素,能代替叶进行光合作用制造充足的养分,也不会增加水分的流失。此外,这种叶状茎的先端为尖状,另有茎上的幼枝变形而成的茎针生长在上面,具有保护作用。叶状茎的出现让假叶树成为了与环境协同进化的典范。

  

  假叶树叶状茎的茎针 图片来源:中国植物志

  茎变成叶的形状,果实怎么长?

  一般情况下,植物的花、果实都是从茎干上长出来的。茎变成叶的形状,植物的果实长在哪?

  每到1月—4月,假叶树的叶状枝上会开出1-2朵米粒般大小的白色小花,看似“叶上花”。但如果你了解了假叶树开花的部位是茎不是叶之后,你就知道这其实不是真正的“叶上花”。

  假叶树属于雌雄异株植物,我们来仔细看它的花:花被6枚,外轮3片卵状椭圆形,内轮3片条形,比外轮小得多;基部有三角形干膜质苞片;雄花有雄蕊3枚,花丝整体合生成短管;雌花雌蕊1枚,退化雄蕊合成杯状体。

  

  假叶树的雄花

  9—11月的时候,叶状枝上就会结出一个个一厘米左右的球形红果。请注意,正因其雌雄异株,可不是每一个叶状枝上都能结出可爱的果实,自然结果实属不易,且看且珍惜!

  

  假叶树的果(图片来源:百度百科)

   其它类型的叶状茎

  除了假叶树,还有不少植物也选择将自己的茎进化成了叶,比如荸荠文竹等。

  荸荠Eleocharis dulcis),莎草科荸荠属,又称马蹄,自古有地下雪梨之美誉,已成为春夏受欢迎的果蔬之一。荸荠的茎有多种变态,包括球茎、匍匐根茎、肉质茎以及叶状茎。

  今天我们主要看其地上部分的叶状茎:绿色像叶片,细长管状、直立、中空、内有多数筛孔的横隔膜为通气组织,叶状茎的基部也着生“叶”,但叶退化为膜片状,不进行光合作用,已不是真正意义上的叶片。

  叶状茎除了对植株起支持作用,作为养分运输的通道之外,还含有大量的叶绿素,代替叶片制造碳水化合物。荸荠这种“退”叶留茎的结构适应了湿地生长环境。

  

  荸荠的球茎 图片来源:中国植物志

  

  荸荠的叶状茎 图片来源:中国植物志

  文竹Asparagus setaceus),天门冬科天门冬属,原产非洲南部和东部。文竹枝干有节似竹,具有竹文雅潇洒的姿态,独具风韵,具有很高的观赏价值,最受文人雅士的喜爱。

  最具观赏价值的“针状叶”也是叶状枝,文竹的叶状枝通常每10-13枚成簇,刚毛状,略具三稜,其真正的叶子已退化成小鳞片

  

  文竹的叶状枝 图片来源于中国植物志

  令箭荷花Nopalxochia ackermannii)和昙花Epiphyllum oxypetalum,都是仙人掌科昙花属植物,令箭荷花原产中美洲墨西哥的干旱暖热地带,是一种色彩、姿态、香气俱佳的室内优良盆花。令箭荷花的叶状茎扁平呈披针形,形似令箭,花似睡莲,故名令箭荷花。叶状茎的边缘呈钝齿形。齿凹入部分有刺座,具0.3-0.5厘米长的细刺,并生有丛状短刺,扁平茎中脉明显突出。

  昙花非常美丽,花夜间开放,幽香四溢,沁人心脾,但花期最为短暂,仅有四个小时,被称为“花中隐者”、“月下美人”。昙花也是叶状茎,老枝圆柱形,新枝扁平,叶大,中肋隆起,边缘波状,质厚,有光泽。昙花原产美洲墨西哥至巴西的热带沙漠。

  

  令箭荷花的花和叶状枝 图片来源:中国植物志

  

  昙花的花与叶状枝 图片来源:中国植物志

  神秘莫测的热带雨林、地势险要的悬崖峭壁、高寒辽阔的青藏高原、风沙侵蚀的戈壁沙漠,处处都有植物的身影。面对着这些严峻的考验,物竞天择适者生存,万物都要遵循此法则,而植物从来都是智慧地生存着。在长期的动态演替过程中,植物都在不断地适应着其生境,某些器官的形态和功能发生了变化,形成了特有的适应性并能稳定遗传下去,以新貌示人。未来究竟还会如何进化,我们拭目以待。

  文章作者:李娜、张莉俊(中国科学院核心植物园 中国科学院武汉植物园)

  文章未特殊标注的图片来源张莉俊(摄影)

  参考文献:

  [1]严素珍.叶状茎[J].植物杂志,1984(02):21-22.

  [2] Hirayama Y, Yamada T, Oya Y, et al. Expression patterns of class I KNOX and YABBY genes in Ruscus aculeatus (Asparagaceae) with implications for phylloclade homology[J]. Development Genes & Evolution, 2007, 217(5):363-372.

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